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Sistemática exterior Los roedores son generalmente clasificados dentro del orden Rodentia, que junto con el orden de los lagomorfos (su grupo hermano aparentemente) forma el clado de los glires. Los glires se encuentran dentro del superorden de los Euarchontoglires, junto con los ordenes Scandentia, Dermoptera, los primates (Euarchonta). Esto es un representación gráfica de las posibles relaciones de este grupo :
La relación con los lagomorfos tiene un sólido fundamento morfológico y estos ya fueron clasificados en el Systema Naturae de Carl von Linné (1735) como un subgrupo de los roedores. A principios del siglo XX aparecieron las primeras dudas sobre su relación, que llevaron a la separación del grupo en órdenes, cosa que fue confirmada por análisis genéticos moleculares. Según estos análisis, los roedores y los lagomorfos se separaron a mediados del Cretácico superior.
La incorporación de los roedores dentro de los euarchontoglires todavía es más reciente y hasta hoy solo es sostenida por los análisis genéticos moleculares. La descendencia común y las relaciones intrasuperordinales dentro del os euarchontoglires aún son inciertas.
A causa de su parecido exterior, ciertos mamíferos son llamados ratas o ratones sin que sean realmente roedores. Son ejemplos el desmán de los Pirineos, también conocido como rata de agua, del orden de los soricomorfos, los didelfiformes y los ratones marsupiales, del orden de los dasiuroformes. Los murciélagos tampoco son roedores.
Sistemática interior Los roedores son de largo el orden más grande de los mamíferos. Aunque su diversidad aún no era completamente conocida a mediados del siglo XX a causa del uso indiscriminado de la descripción como especie, la descripción de nuevas especies continúa a buen ritmo:
1980 [20] : 1.591 especies
1982 [21] : 1.719 especies, es decir, aproximadamente el 41,2 % de todos los mamíferos
1986 [22] : 1.738 especies
1993 [23] : 2.015 especies, es decir, aproximadamente el 43,5 % de todos los mamíferos
2005 [24] : 2.277 especies, es decir, aproximadament el 42,0 % de todos los mamíferos. 481 géneros
La siguiente subdivisión de los roedores vivientes en cinco subordenes con 34 familias se basa en Carleton & Musser (2005).
Orden del los roedores (Rodentia)
La ardilla és uno de los representantes de los esciúridos.Suborden de los esciuromorfos (Sciuromorpha)
Los lirones o glíridos son animales parecidos a las ardillas o a los ratones originarios del Viejo Mundo. Son ejemplos el lirón gris o el muscardino
Superfamilia de los esciuroideos (Sciuroidea)
El castor de montaña (Aplodontia rufa, Aplodontiidae) es un roedor primitivo del oeste de América del norte
Los esciúridos (Sciuridae) son un grupo rico en especies, muy diverso y con una difusión prácticamente por todo el mundo. Son ejemplos la ardilla, la ardilla voladora o la marmota.
Suborden de los castorimorfos (Castorimorpha)
Los castores (Castor, Castoridae) son unos grandes roedores acuáticos con dos especies en América del Norte y Eurasia.
Los geomideos (Geomyoidea) son conocidos por sus bolsas posteriores, y viven en América del Norte y Mesoamérica.
Los geómidos (Geomyidae) son roedores excavadores similares a los topos
Los heterómidos (Heteromyidae) agrupan a algunas especies de muroideos y especies similares a los jerbos comorata canguro o Microdipodops.
los geómidos tienen un estilo de vida subterráneo.Suborden de los anomaluromorfos (Anomaluromorpha)
La rata liebre sudafricana (Pedetes capensis, Pedetidae) es un roedor africano parecido a los canguros.
Los anomalúridos (Anomaluridae) también habitan en África. La mayoría presentan un patagio.
Suborden de los miomorfos (Myomorpha)
Los jerbos (Dipodidae) se caracterizan por las grandes dimensiones de las patas posteriores y habitan en el Viejo Mundo y América del Norte.
Superfamilia de los muroideos (Muroidea)
Los platacantómidos (Platacanthomyidae) viven en las zonas tropicales de Asia y tienen una apariencia similar a los lirones
Los espalácidos (Spalacidae), un grupo formados por las ratas topo ciegas, las ratas topo asiáticas, o las ratas del bambú, son animales que viven principalmente bajo tierra.
Eumuroida
Los calomíscidos (Calomyscidae) son un grupo pequeño de roedores parecidos a los hámsteres del oeste y centro de Asia.
Los nesomiídos (Nesomyidae) son roedores parecidos a los ratones, que viven en Madagascar (Nesomyinae) y África (Dendromurinae).
Los cricetidos (Cricetidae) agrupan los hámsteres, los arvicolino y los ratones del Nuevo Mundo. Este grupo muy diverso se encuentra en América y Eurasia.
Los múridos (Muridae) son un grupo diverso que se extendía originalmente por Eurasia, África y Australia. Pertenecen a este grupo los ratones del Viejo Mundo (como los ratones y las ratas), así como los jerbos pequeños comunes y otros grupos.
El Myodes glareolus es un representante de los arvicolinos.
Los puercoespines son unos de los grupos que han desarrollado pinchos.
La liebre de la Patagonia pertenece a la familia de los cávidos.
El coipo ha llegado a Europa como neozoo.Suborden de los histricomorfos (Hystricomorpha)
Laonastes aenigmamus (Diatomyidae incertae sedis) fue descubierto por primera vez en 2005. Su situación sistemática aún es incierta.
Ctenodactylomorphi
Los gundis (Ctenodactylidae) viven en regiones áridas de África y presentan un marcado parecido con los puercos pines del Viejo Mundo.
Hystricognathi
Los puerco espines del Viejo Mundo (Hystricidae) son unos animales que viven en Eurasia y África que se caracterizan por sus largos pinchos.
Parvorden Phiomorpha
Las rata topo (Bathyergidae) como la rata topo desnuda son unas criaturas africanas que viven excavando bajo tierra.
Superfamilia Thryonomyoidea
Petromus typicus (Petromuridae) vive en regiones secas del sur de África.
Los trionómidos (Thryonomyidae) son grandes roedores de África que son apreciados por su carne.
Los caviomorfos (parvorden Caviomorpha) viven en Ámerica.
Superfamilia de los eretizontoideos (Erethizontoidea)
Los puerco espines del Nuevo Mundo (Erethizontidae), como Chaetomys subspinosus, se parecen a los puercos pines del Viejo Mundo, pero son principalmente arborícolas.
Superfamilia de los cavioideos (Cavioidea)
Las pacas (Cuniculidae) son dos especies, relativamente grandes y musculosas, que habitan en los bosques.
Los cávidos (Caviidae) incluyen la liebre de la Patagonia y el capibara.
Los dasipróctidos (Dasyproctidae) son animales grandes y de patas largas.
Superfamilia de los Chinchilloideos (Chinchilloidea)
La pacarana (Dinomys branicki, Dinomyidae) es un animal grande y tímido del norte de Sudamérica.
Lass chinchillaa (Chinchillidae) también incluyen las vizcachas y el género Lagidiun.
Superfamilia de los octodontoideos (Octodontoidea)
Los abrocómidos (Abrocomidae) viven en regiones montañosas de los Andes. Su pelaje es parecido al de las chinchillas.
Los octodóntidos (Octodontidae) viven en la zona meridional de América del Sur. El degú pertenece a este grupo.
Los tucu-tucus (Ctenomyidae) forman un grupo de roedores que viven en madrigueras subterráneas.
taxón sin nombre (N. N.)
Los equimíidos (Echimyidae) se caracterizan por su pelaje erizado o puntiagudo y viven en el Caribe.
El coipo (Myocastor coypus, Myocastoridae) se ha extendido en Europa después de que se escapasen ejemplares en cautividad.
Las jutias (Capromyidae) viven en el Caribe. Muchas especies están altamente amenazadas o ya se han extinguido.
Las jutias gigantes (Heptaxodontidae) son uno de loa grupos de roedores que vivían en el Caribe, con representantes de grandes dimensiones, que están totalmente extinguidos. Su clasificación sistemática aún es incierta.
Los roedores representan un clado bien establecido gracias a unas características morfológicas bien definidas sinapomorfia y a los estudios genéticos moleculares. En cambio, las relaciones dentro del grupo de los roedores aún son inciertas en puntos esenciales. Esta es un representación gráfica de las posibles relaciones filogenéticas según et al. (2006):[26]
--+ Roedores (Rodentia)
+--- Esciuromorfos (Sciuromorpha)
¦
+------ Castorimorfos (Castorimorpha)
¦ +--- Anomaluromorfos (Anomaluromorpha)
¦ +--- Miomorfos (Myomorpha)
¦
+--+ Histricomorfos (Hystricomorpha)
+--- Gundis (Ctenodactylomorphi)
¦
+--+ Histricognatos (Hystricognathi)
+--- Puerco espines del Viejo Mundo (Hystricidae)
¦
+------ ratas topo, Petromus typicus y trionómidos (Phiomorpha)
+--- Caviomorfos (Caviomorpha)
Dentro de los esciuromorfos, los castores de montaña y los esciúridos forman un grupo bien determinado desde hace tiempo. Recientemente ha aumentado el soporte para una supuesta relación de estos grupos con los lirones, pero esta hipótesis todavía no está confirmada. Tampoco no es cierta la relación del castor y los geomioideos, y por lo tanto, tampoco es un clado de los castorimorfos. También es incierto si los anomalúridos y las rata liebre sudafricana están relacionados, y por lo tanto, como hay que clasificarlos en los anomaluromorfos. Los miomorfos, en cambio, representa un grupo bien definido.
Las relaciones dentro del grupo de los histricomorfos parecen estar bien definidas; los gundis forman un grupo hermano de todas las otras familias. También parece bien fundada una relación entre los fiomorfos y los caviomorfos. Desafortunadamente, las relaciones entre los fiomorfos , los caviomorfos y los puerco espines del Viejo Mundo no están todavía claras.
Criterios tradicionales de clasificación Tradicionalmente se han utilizado dos características morfológicas para la clasificación de las familias. Se dos configuraciones del maxilar inferior:
esciurognata: el cuerpo del maxilar inferior y el borde exterior de la rama mandibular inferior se encuentran prácticamente en linea recta.
histricognata: el cuerpo del maxilar inferior y el borde exterior de la rama mandibular forman un ángulo.
Se distinguen cuatro configuraciones de la musculatura masticatoria:[27]
protrogomorfa: en la configuración original, el hocico quede inmune. El masetero es pequeño y reposa únicamente en la parte inferior del hueso yugal. Esta configuración aparece en las familias extinguidas del Paleoceno y en los castores de montaña. En las ratas topo, esta característica se ha desarrollado a partir de una configuración histricomorfa original.
esciuromorfa:la parte inferior del hueso yugal se inclina hacia adelante en una figura vertical. El masetero lateral se encuentra entre los ojos y el hocico y mueve el maxilar inferior hacia adelante cuando el animal esta royendo. El masetero superficial se extiende a lo largo del hueso yugal y el masetero medial se encuentra en la parte inferior de este mismo hueso. Es corto y solo trabaja en el cierre de la mandíbula. Esta configuración se encuentra en la mayoría de las ardillas, los castores, los geomideos y en la familia extinguida de los eómidos
histricomorfa:el masetero medial es más grande, atraviese el agujero orbital, también más grande y se encarga de roer. El masetero superficial se encuentra en el borde anterior del hueso yugal, mientras que el masetero lateral se extiende a lo largo del hueso. Los dos trabajan solo en el cierre de la mandíbula. Esta configuración se encuentra en los histricomorfos, los anomalúridos, las ratas liebre sudafricanas, algunos muroideos y en el género Graphiurus.
miomorfa: la parte inferior del hueso yugal se inclina hacia adelante como en la configuración esciuromorfa, el masetero lateral se sitúa entre los ojos y el hocico, y el masetero superficial se extiende a lo largo del yugal. Los dos se encuentran muy atrás en el maxilar inferior, y el primero se cruza con el masetero medial, más grande. El masetero medial pasa bajo el hueso yugal, y como en la configuración histricomorfa, atraviesa el agujero infraorbital, y pasa a través de las órbitas hasta el maxilar superior. Esta configuración permite un roído óptimo, y se encuentra en los muroideos, y como rasgo convergente en algunos lirones (considerados ocasionalmente como "pseudomiomorfos"). En algunas casos se encuentra una configuración similar en el clado extinguido de los cedromurínos.
Historia de la sistemática
Los lagomorfos, como la liebre de las nieves, fueron clasificados originalmente como roedores.Ya en el año 1735 Carl von Linné agrupó en su Systema Naturae todos los roedores dentro del orden Glires, junto con los lagomorfos. Este grupo también contenía el desmán de los Pirineos, los didelfiformes, los rinocerontes , los murciélagos, los aye-ayes y en ocasiones otros grupos de mamíferos no relacionados. A partir de 1821 se aplicó el termino Rodentia para el orden que agrupaba los roedores y los lagomorfos. Basándose en la configuración diferente de su musculatura masticatoria, el grupo fue subdividido en 1855 en esciuromorfos, miomorfos, histricomorfos y lagomorfos. Los tres primeros grupos, que actualmente están clasificados como roedores, fueron reunidos en 1876 como Simplicidentata en contraste con los lagomorfos. Basándose en la estructura del maxilar inferior, los roedores en el sentido actual fueron divididos de nuevo en 1899 en esciurognatos y histricognatos. Junto con la subdivisión de esciuromorfos, miomorfos y histricomorfos, esta clasificación aún esta muy extendida hoy en día. En 1912 se sugirió por primera vez que los roedores y los lagomorfos no estaban estrechamente relacionados, y los dos grupos fueron separados en distintas órdenes.
A principios de la década de 1990 fue publicado en la revista Nature, con el título provocador Is the Guinea-Pig a Rodent? ("Es la cobaya un roedor"), la teoría de que los caviomorfos no están relacionados con el resto de roedores, sino que se separaron del resto de órdenes de mamíferos en un punto anterior en el tiempo.[28] En cambio, otras investigaciones morfológicas y moleculares soporte el monofiletismo ( la descendencia común de todas las especies de un mismo antepasado) de los roedores, que hoy esta considerado aceptado con consenso.[29] [30]
Filogenia
Los caviomorfos americanos como el capibara ocupen un nicho ecológico que no es típico de los roedores.Los restos más antiguos que han sido clasificados con certeza dentro del grupo de los roedores datan del Thanetiano, pero este orden podía haber aparecido ya en el Cretácico. A veces se citan como precursores mesozoicos de los roedores de la familia de los Zalambdalestidae, un grupo que vivió en Asia durante el Cretácico superior. Estos animales, relativamente grandes en comparación con otros roedores mesozoicos, tienen una morfología parecida a la de las musarañas elefante y se parecen a los roedores en la estructura de los grandes incisivos inferiores. Todavía se debate si realmente son los antepasados de los roedores o de los glires (el taxón) que agrupa los roedores y los lagomorfos.
En el Daniano existió en Asia la familia de los eurimílidos que, como los roedores actuales, sólo tenían dos grandes incisivos en cada maxilar,pero que se diferencian de los de los roedores en los detalles de su estructura. Actualmente los eurimílidos se clasifican como grupo hermano de los roedores, y no como sus representantes basales. Lo mismo se puede decir de los Alagomyidae, que vivieron en el Paleoceno en Asia y América del norte.
Los representantes más antiguos de los roedores son los isquiómidos (también conocidos como parámidos) que se extendieron en América del Norte durante el Thanetiano y que ya presentaban la configuración mandibular típica de los roedores actuales. La separación en cinco subórdenes ya completa en este periodo. En el Eoceno, los roedores se extendieron por Eurasia y África, y a finales de esta época hubo una gran radiación de los roedores y aparecieron la mayoría de los grupos actuales. Entre otros, las ardillas, castores, los anomalúridos, los muroideos, los gundis y los lirones datan de esta época o como muy tarde del Rupeliano.
Un grupo de roedores, que actualmente están clasificados como caviomorfos, llegaron a América del Sur en el Rupeliano (hace unos 30 millones de años) – probablemente desde África en troncos flotantes a través del Atlántico, entonces mucho más estrecho.[31] En aquella época, América del sur estaba – como durante gran parte del Cenozoico – aislada del resto de continentes, de manera que presentaba una fauna particular, en una situación similar a la del continente australiano. Había pocos grupos de mamíferos (los marsupiales, los meriundugulados actualmente extinguidos, y los Xenarthra, de manera que los caviomorfos pudieron ocupar un nicho ecológico nada típico de los roedores. Algunas especies de herbívoras se convirtieron en el equivalente ecológico de los artiodáctilos, y se desarrollaron formas gigante. Aún hoy en día, el roedor más grande pertenece a este grupo, se trata del capibara. Formas extinguidas como el Phoberomys alcanzaron el tamaño de un hipopótamo.[32]
Hay que destacar que los roedores fueron el único grupo de euterios terrestres que llegaron al continente australiano antes de las expansión del hombre. Esta colonización tuvo lugar en diversas oleadas entre hace diez y cinco millones de años. Actualmente existen diversos géneros endémicos de este continente, como por ejemplo la rata de agua australiana, Conilurus o Leporillus. Posteriormente, llegaron a Australia diversos representantes de las ratas.
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